北京时间12月15日零点，国际权威学术期刊《自然》Nature正刊在线发表南京农业大学植物保护学院陶小荣教授团队最新成果，该成果首次揭示病毒攻击植物激素受体有利自身侵染，植物则进化出了一种免疫受体模拟受攻击的激素受体，从而识别病毒、并激活免疫反应，研究揭示了植物免疫受体监控病毒靶向激素受体的全新机制。

据了解，全球每年因病毒病造成的作物经济损失超过4000亿元，与其他农作物病害不同，病毒病无法依靠农药进行防治，挖掘、利用植物的抗病基因是防控病毒病最绿色高效的手段。一种被称为NLR(Nucleotide-binding domain and Leucine-rich Repeat)的抗病基因是植物进化出来的最大的一类抗病基因，在许多病虫害防控中发挥了关键作用。植物NLR免疫受体如何识别病原微生物？如何激活植物自身的免疫系统？这是合理利用抗病基因、实现作物高产稳产的基础，也是植物病理学领域的核心科学问题。

(相关资料图)

辣椒免疫受体为何如此“大只”？

偶然发现引发“军备竞赛”的大胆假设

病原微生物非常“狡猾”，为了侵染传播，会利用自身“武器”攻击寄主植物，在与作物的彼此较量中，攻击与抵御不断升级，病原物的“武器”越发多样，植物也由此进化出更加周密的防御系统，在肉眼不可见的微观世界，植物和病原之间的军备之战，每时每刻都在上演。

免疫受体是如何监控病毒，掀起这场军备竞赛的？团队这一全新机制的发现来自于一次偶然的实验发现。

“我们在实验中注意到，辣椒NLR免疫受体Tsw的大小很奇特，其大小是常规NLR免疫受体的两倍。”陶小荣介绍，通过三维结构建模和同源比对分析发现，在Tsw中具有一个超大的富含亮氨酸重复序列结构域，更令人吃惊的是，该结构域竟然与植物激素茉莉酸、生长素和独脚金内酯这三个植物激素受体相似。

Tsw是针对番茄斑萎病毒的抗病基因，该病毒是最具破坏性的植物病毒之一，每年在全球范围内对辣椒、番茄等重要经济作物造成严重的经济损失，而Tsw通过识别病毒编码的NSs蛋白，进而诱导了对病毒的免疫反应。

这促使团队提出了一个大胆的“军备竞赛”的假设：病毒NSs蛋白直接攻击三个植物激素受体利于病毒侵染，而Tsw这个免疫受体通过模拟激素受体、继而监视病毒，最终通过激活植物免疫系统实现抗病这一过程。

病毒攻击植物激素受体利于自身侵染

免疫受体“拷贝”激素系统“瞭望敌情”

陶小荣团队深入研究发现，在植物的防御体系中，茉莉素、生长素等激素信号系统在抵御病毒的侵染中发挥重要作用，其中激素受体是激素信号启动的关键开关。但在日渐激烈的对战中，病毒利用自身的武器“效应子NSs”直接靶向激素受体，进而抑制植物激素介导的抗病反应。病毒效应子NSs首先与激素受体上一种名为TCP21的蛋白质结合。这个蛋白质就像锁链，病毒一旦与之结合，就能抑制激素受体的活性，束缚住激素的‘手脚’，不让它们去激活激素介导的对病毒的抗性。这样一来，由激素系统激发的免疫通路就陷入了瘫痪。然而，病毒的这一招却并未“致命”，反而诱发了这场植物与病毒攻守之战的“军备升级”。

虽然激素介导的这一层免疫系统沦陷，植物另一层免疫系统却在暗中储备兵力——团队发现，植物免疫受体Tsw进化出来模拟植物激素受体的结构域，Tsw模拟激素受体结构域也与TCP21结合，并巧妙利用了病毒蛋白“捆大绳”的特性，在病毒蛋白NSs存在下，Tsw NLR免疫受体与TCP21相对于激素受体与TCP21具有更强的亲和力。在这场“反击战”中，免疫受体Tsw以“瞭望塔”的方式监测到了敌情，并且进化出了一套与激素系统一模一样的结构，引诱病原菌对其发起类似攻击，进而顺利触发免疫。这是植物防御-病毒反防御-植物再防御的“军备竞赛”新升级，在这一场斗争中，植物免疫系统最终歼灭了病毒。

植物免疫系统“选择”强烈的抗病反应

研究为作物抗病生产应用提供广阔前景

陶小荣介绍，激素介导的抗病是一种基础抗病性，是一种比较弱的抗性。NLR免疫受体蛋白介导的抗病性则是非常强烈持久的抗病，可以有效灭除病原菌。在病毒效应子NSs存在的情况下，植物通过这一机制“选择”了更为强烈的NLR免疫反应，诱敌深入，从而更好的保护自己，这为作物抗病的生产应用提供了广阔前景。

中国工程院院士、西北农林科技大学植物保护学院教授康振生认为，该成果精细解析了植物病毒致病机理和作物抗病机制，为植物免疫学揭开了新的一页，为后续发展新的抗病技术、培育新的抗病材料奠定了理论基础，有利于科学家们更好地探讨植物病虫害绿色防治，从而为提升作物健康、粮食安全、食品安全等重要议题提供了可选择的路径。

中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员周俭民表示，病毒是病原微生物中最小最简单的一种，但是人类至今对病毒了解的不多。该研究成果深入研究了抗病毒基因，这些发现将有利于人类更好地认识作物病害发病机制、作物抗病过程，为提升农林业绿色防控、改良农作物，提供了可能的应用前景。《自然》审稿专家在成果评价中表示，这一研究结果提供了一个复杂的“效应子毒性-NLR反毒性”的令人神奇的例子，辣椒上的抗病基因Tsw可有效控制番茄斑萎病毒，Tsw监测病毒NSs对多种植物激素受体的攻击的发现非常精彩，该发现将对植物免疫学相关领域产生深远的影响。

该论文第一署名单位为南京农业大学，博士生陈静与赵延晓为论文共同第一作者，陶小荣教授为通讯作者。南京农业大学植物病毒学实验室朱敏副教授、李佳副教授、植保学院马振川教授、美国杜克大学何胜洋院士和美国加州大学戴维斯分校的Savithramma P. Dinesh-Kumar教授参与了该研究。该研究得到了国家自然科学杰出青年基金等项目的资助。

值得一提的是，3个月前，9月22日《自然》（Nature）刊发南农大作物免疫团队与合作者揭示的植物受体抗病“双重免疫”功能的最新成果，在南京农业大学植物保护学院，在国际顶刊连续发表原创性成果已经不是第一次，2017年该学院关于病菌致病新机制和昆虫测报算法的研究就曾在一周内连续登顶《科学》（Science）。

新华日报·交汇点记者杨频萍 通讯员许天颖 张臻玮

关键词： 植物病毒学 军备竞赛